Les chloroplastes et la photosynthèse

I. Introduction  
Les chloroplastes sont des organites cytoplasmiques qui caractérisent le règne végétal et font partie d'un ensemble de constituants du métabolisme cellulaire appelés les plastes.
Les plastes existent en plusieurs sortes :
Les leucoplastes: incolores et contiennent des réserves:
- Les amyloplastes: réserves d'amidon.
- Les oléoplastes: réserves de lipides.
- Les protéoplastes: réserves des protides.
Les chromoplastes: ils contiennent des pigments caroténoïdes qui donnent une couleur rouge orange ou jaune à certaines fleurs et fruits.
Les chloroplastes: ce sont les plus courants et sont caractérisés par la présence de la chlorophylle, un pigment responsable de la couleur verte de la plupart des végétaux.

 II. Structure et composition   
Les chloroplastes sont en nombre variable suivant les types cellulaires et sont souvent de forme lenticulaire (de 3 à 10 µm de Ø, dans la zone centrale  et 1 à 3 µm d'épaisseur).
Chez les végétaux supérieurs: 30 à 50 plastes / cellule: feuille de graminée.            
15 à 20 plastes / cellule: feuille de betterave.
Chez les algues inférieurs: 1 plaste / cellule, parfois de forme filamenteuse appelée chromatophore. Les chloroplastes existent dans les tissus verts des fleurs, des fruits et d'autres organes (racines d'aracées: le philodendron).
 Les tissus contenant les chloroplastes sont des parenchymes et les cellules stomatiques.
La composition chimique générale des chloroplastes est: (% du poids sec)
- Protéines: 40 à 55%;
- Lipides: 25 à 35%;
- Chlorophylles: 8%;
- Caroténoïdes: 4,5 %;
- ARN : 2 à 3 %;
- ADN : 0,5 %.

 III.  Ultrastructure  
La microscope électronique a mis en évidence dans le chloroplaste:
a. Une enveloppe formée de 2 membranes de 60 Å d'épaisseur chacune et de structure tripartite, séparées par un espace intermembranaire.  Sa composition est de 60 % de protéines et 40% de lipides.  b. Stroma: substance fondamentale du chloroplaste, transparente et contient des protéines solubles (50 %), des ribosomes et de l'ADN (100 à 300 molécules circulaires d' ADN/plastes).
 c. Les thylakoïdes (thylakos = poche):  ce sont des sacs membranaires délimitant un espace intrathylakoïde.  Les membranes des thylakoïdes se caractérisent par la présence de particules de 75 à 100 Å de  appelées quantasomes, qui sont des unités fonctionnelles elémentaires de la photosynthèse.  Les thylakoïdes peuvent être empilées en:
Thylakoïdes de granum: de petite taille et de  forme discoïde (nombre: quelques unes à 50). Thylakoïdes de stroma: allongées et forment un système de tubules communicant entre eux et reliés aux thylakoïdes granaires.
d. Les pigments:
La chlorophylle: (C55H72O4N4Mg) possède un noyau tetrapyrroliques (hydrophiles) avec un atome de magnésium au centre {dont le rôle n'est pas bien établi} sur lequel est branché une longue chaîne hydrocarbonés.
On distingue 2 types de chlorophylles qui  différent par la nature du radical R du pyrrol II.
- Chlorophylle a RII = CH3
- Chlorophylle b RII = CHO.
Les caroténoïdes:  Ce sont des pigments liposolubles dont la molécule est formée d'une longue chaîne aliphatique avec à chacune de ses extrémités un cycle ionone. On distingue 3 types : , ß et carotènes qui sont des provitamines A (ß carotène = 2 vit A;  et  carotène = 1 vit A).
Ces pigments sont responsables de la couleur des algues rouges  et brunes des phototrophes et de la couleur bleu-vert des cyanobactéries.
Les chloroplastes ont besoin de lumière pour survivre.  En effet dans l'obscurité total, les membranes des thylakoïdes et la capacité de synthèse des chloroplastes disparaissent, il y a perte de couleur dû à la disparition des molécules de chlorophylles; c'est l'étiolation.  (la régression des chloroplastes est appelée étioplastie). Mais après une exposition à la lumière,  les membranes des thylakoïdes réapparaissent au bout de quelques minutes, les chloroplastes après quelques heures.
Les chloroplastes, découvert au 19ème siècle, sont des organites semi-autonomes grâce a leur matériel génétique.  Ils se multiplient par fission, et pendant la division cellulaire, chaque chloroplaste se divise aussi en deux.

IV. La photosynthèse  
Elle se caractérise globalement par la production de glucides à partir du CO2 avec dégagement d'O2 en volume égal à celui du CO2 consommé.  L'O2 dégagé provient de la photolyse de l'eau.  L'énergie lumineuse (photons) est captée pour synthétiser les hydrates de carbone après réaction du CO2 avec les protons issus de l'eau.          
                                                  Lumière  
                      6 H2O + 6 CO2   ----------> C6 H12O6 + 6 O2

 La photosynthèse (végétaux et algues) peut se décomposer en 2 ensembles de réactions:

1. Réactions de phase I ou réaction de Hill  
Chez les végétaux, l'énergie lumineuse est d'abord captée par la chlorophylle contenue dans les membranes des chloroplastes {absorption des radiations émises dans le bleu-violet et le jaunerouge, mais pas la lumière verte) alors que chez les organismes phototrophes, se sont les caroténoïdes et les phycobilines qui absorbent la lumière à des longueurs d'onde différentes de celle des chlorophylles.

L'énergie  photonique absorbée  est captée par une paire d’électrons appartenant de la molécule de la chlorophylle.  Les atomes excités sont généralement instable et ont une durée de vie  très courte.

L'électron excité est transféré depuis la chlorophylle vers une chaîne de transporteurs d'électrons semblable à celle des mitochondries.

 Les électrons passent par paire sur le coenzyme NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate). Au cours de ce transfert, les électrons perdent une partie de leur énergie qu'ils ont gagné à la suite de l'excitation photonique.  Une fraction de cette énergie est utilisée pour la photophosphorylation de l'ADP en ATP. En résumé, les réactions de phase I sont constituées de 2 photosystèmes I et II et d'une chaîne de transporteurs d'électrons.

L'ATP et le NADPH + H+ formés par cette phase sont utilisées dans les réactions obscures.

2. Réactions de phase II: Fixation du carbone atmosphérique  
Ce sont des réactions lentes qui ont lieu dans le stroma et qui utilisent l'ATP et NADPH + H+ comme sources d'énergie et d'électrons pour la synthèse du glucose après fixation du carbone atmosphérique provenant du CO2.

Les réactions de cette phase est l'étape clé de la photosynthèse.  En effet, le NADPH+H+ et l'ATP formés aucours de la phase lumineuse sont utilisés pour la réduction du CO2 réalisé par étapes successives dans un cycle appelé cycle de Calvin: le CO2 se fixe sur un accepteur, le ribulose 1,5 diphosphate pour former un hexose diphosphate instable; ce dernier en présence d'eau donne 2 molécules d'acide 3-phosphoglycérique ou APG grâce à la ribulose 1,5-diphosphatecarboxylase (représente 50% des protéines du chloroplaste).  La synthèse de glucose se fait  à partir de 2 molécules d'APG selon une série d'étapes successives inverses de la glycolyse, l'amidon est synthétisé par la suite à partir du glucose.

Le bilan global de ce cycle est :
a. Le ribulose 1,5 diphosphate est régénérée, le cycle peut continuer;
b. Chaque fois 6 molécules de CO2 et 2 molécules intermédiaire à 3C vont donner une molécule de glucose: 1 molécule de CO2 est fixée à chaque tour du cycle, on aura une molécule de glucose après 6 tours.
Ces réactions sont réalisées en sens inverse lors de la dégradation du glucose qui fournira de l'énergie aux différentes voies métaboliques.

3. Présence de CO2 et photosynthèse  
Dans l'atmosphère il y a 0,03 % de CO2 qui est une quantité suffisante pour la photosynthèse.  Les plantes peuvent assurer la photosynthèse même à un taux de 0,005 % de CO2 qui est capté par les pores ou stomates de la couche épidermique des feuilles.  Quand la température augmente et l'humidité diminue, les stomates sont fermés ce qui entraîne la diminution de l'évaporation et le CO2 est insuffisant pour réaliser la photosynthèse. Dans ces conditions, l'enzyme catalyse l'interaction de l'O2 du CO2 avec le ribulose 1,5 diphosphate.  Il y a donc fixation d'O2 ou Photorespiration.  Cet enzyme a plus d'affinité pour le CO2 que pour l'O2 même si la concentration du CO2  est > 20.

4. Les phototrophes deviennent chimiotrophes la nuit  
Pendant le jour, l'énergie des photons se transforme en énergie chimique (ATP, NADPH), pendant la nuit, les organismes phototrophes dégradent le glucose pour produire l'énergie, ils deviennent chimiotrophes.  L'énergie en excès permet la croissance, la reproduction cellulaire et le stockage des réserves d'amidon